雲南昭通水塘壩始熊貓生態復原：右側個體顯示偽拇指抓握功能，左側個體顯示步行姿態。Mauricio Antón 繪圖

中新網北京7月1日電 （記者 孫自法）屬於食肉目的大熊貓為什麼只吃竹子？它熟練的抓握竹子“絕技”是如何起源演化而來？這些問題不僅學界關注，大眾也頗為好奇。

中科院古脊椎所鄧濤研究員在北京接受採訪，介紹大熊貓食性起源演化最新研究成果。中新社記者 孫自法 攝

大熊貓食竹歷史可追溯到600萬年前

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（中科院古脊椎所）客座研究員、美國洛杉磯自然歷史博物館研究員王曉鳴和中科院古脊椎所研究員鄧濤、中科院昆明動物所研究員吉學平與科研同行合作，最新完成對採自雲南昭通水塘壩晚中新世（距今約700萬年-600萬年）遺址始熊貓的關鍵化石——偽拇指（也稱第六指）和臼齒化石的研究發現，始熊貓具有最早的增大的橈側籽骨，已經形成對握的“拇指”功能。

不過，自中新世晚期以來，熊貓的“拇指”沒有進一步增大，因為其在抓握竹子的同時還必須兼顧蹠行式（前後腳掌接觸地面）走路的承重功能，不可偏廢任何一方。這一分擔體重的限制可能是熊貓的偽拇指從未演化成完整手指的主要原因，但這種簡陋的“拇指”表明，大熊貓專門吃竹子的習性至少在距今600萬年前就已經起源。

這項古生物研究重要成果論文，北京時間6月30日夜間在國際學術期刊《科學報告》上線發表，為早於晚更新世的始熊貓-大熊貓譜系演化提出重要化石證據，也為回答始熊貓是否已經開始吃竹子、偽拇指能否幫助熊貓抓握竹竿等提供關鍵證據。

大熊貓（A，C）和始熊貓（B，D）偽拇指的解剖結構及抓握示意圖。中科院古脊椎所 供圖

大熊貓偽拇指“絕技”最著名最神秘

論文共同作者鄧濤研究員在論文發表當天接受中新社記者專訪時科普介紹說，屬於食肉目的大熊貓是熊科中一個高度特化的成員，它已演變成一種專注的植食性動物。大熊貓與其“同門兄弟”不同，因為它有許多“絕技”，使其能夠適應於專門吃竹子的生活。

在這些“絕技”中，大熊貓額外的“拇指”可以說是最著名但也最神秘。除了大多數哺乳動物前肢上正常的五個手指外，大熊貓還有一個強烈增大的手腕部骨骼即橈側籽骨，充當第六個手指，形成可以對握的“拇指”來抓住竹子。

大熊貓的偽拇指很早就吸引博物學家的注意，近幾十年來，得益於著名進化生物學家斯蒂芬·古爾德（Steven J。 Gould）推介，大熊貓獲得對握的拇指狀結構已成為一個著名的進化適應例證，這種獨特的解剖結構與同樣獨特的吃竹子習性之間的獨特聯絡引發關注。

鄧濤指出，儘管大熊貓的偽拇指非常有名，但要搞清楚偽拇指的來龍去脈，化石是最重要的證據，之前的最早記錄僅發現於貴州雙河洞約10。2萬-4。9萬年前的晚更新世沉積物中。如果抓握竹子是這一特徵的主要功能，由於哺乳動物的籽骨在發育中很容易伸長，那為什麼大熊貓沒有演化出一個更細長的橈側籽骨，一種更像真正的對握型拇指的籽骨，以便更有效地抓握竹子？之前這個問題沒有得到解答，因為在早於晚更新世的始熊貓-大熊貓譜系中缺乏相關的化石證據。

大熊貓（B，D，E）與原始熊類（A）和人類（C）手部的對比。中科院古脊椎所 供圖

大熊貓抓握與人類抓握有根本不同

鄧濤說，本項研究基於2015年研究團隊在雲南昭通盆地晚中新世水塘壩地點始熊貓偽拇指和臼齒化石的新發現，依據始熊貓已知最早的增大的橈側籽骨，其偽拇指顯示出中間形態，首次記錄了熊貓向取食竹子演化的可能時間和步驟。

在食肉動物中，熊科動物的臼齒最為複雜，因為它們還要咀嚼大量非肉類食物。而在熊科動物中，熊貓的牙齒模式最為精細，褶皺出許多非常明顯的齒尖，在強健的下頜骨和顳下頜關節協助下，有利於嚼碎堅硬的竹子。始熊貓的牙齒形態已達到現代大熊貓的複雜程度，甚至更復雜。“始熊貓是否已經開始吃竹子？能幫助抓握竹竿的偽拇指是另一個關鍵證據”。

鄧濤指出，人類及其靈長類近親最重要的特徵之一，就是演化出能與其他手指對握的拇指來進行精確的抓握，這不僅需要關節的靈活性，還需要屈肌和伸肌的複雜相互作用。

大熊貓的抓握與人類的抓握有根本不同，其橈側籽骨透過固定關節與第一掌骨和舟月骨形成一個功能複合體，與其他掌骨聯動，而不能夠像人類拇指那樣獨立於其他手指運動。這種被動的抓握系統遠不如人類的主動抓握系統有效，但它足夠為大熊貓提供吃竹子所需的抓握能力。此外，從進化的角度來看，即使橈側籽骨最初僅略微增大，也能形成簡單但有用的抓握功能，適度防止竹子從手指上滑落。

現生大熊貓的橈側籽骨在靠近末端處有一個急劇內彎的鉤，其功能是靠單一骨骼形成的抓鉗。與人類具有兩個指節的拇指形成對比的是，人類拇指的末端一節可以彎曲以便於抓握。

大熊貓抓握和咀嚼竹子細節圖。Sharon Fisher攝

偽拇指演化兼顧抓握竹竿和承擔體重

鄧濤表示，始熊貓的橈側籽骨缺乏末端的彎鉤，表明其進化過程分為兩步：偽拇指最初簡單伸長，後來出現更精細的末端彎鉤，同時伴隨著末端的輕微縮短。無論是絕對長度還是相對長度，始熊貓的偽拇指都超過其現生後代，只是缺乏大熊貓的末端彎鉤。

“這就提出了一個問題，更長的手指肯定會增強抓握竹竿的能力，那為什麼熊貓的偽拇指沒有進一步拉長呢”？

研究團隊認為，橈側籽骨沒有進一步延伸，是偽拇指兼顧抓握竹竿和承擔體重之間的功能調和。與犬科、貓科和鬣狗等奔跑型食肉動物的趾行式（前後腳趾著地）不同，肥胖的熊科動物都是蹠行式。強烈伸長的橈側籽骨更有利於抓握竹子，但不可避免地與長距離行走產生衝突，從而損害偽拇指內表面用於抓取和外表面用於承重的雙重功能。任何橈側籽骨的進一步增大都會導致更顯著地突出於掌面，從而對行走產生干擾，“通俗地說，就是會硌腳”。

因此，現生大熊貓透過偽拇指末端向內急劇彎曲成鉤狀和外側變平來均衡功能間的相互衝突。在現生熊科動物中，只有大熊貓有一個大的肉質墊來緩衝橈側籽骨，表明這種骨骼的承重功能很重要。

由於棲息地竹子非常豐富，大熊貓不需要每天長途跋涉去尋找食物，因而吃得多、吃得快是更重要的事。熊貓用牙齒撕裂竹竿時，緊緊抓住竹竿可能是偽拇指最有用的功能。竹竿非常堅硬，尤其是冬季完全變為木質時，需要熊貓的雙手有相當大的握力來扭轉和拉拽，以便與下巴配合進行有力的啃咬和撕裂。因為抓緊竹竿比一把抓住更多的竹子對熊貓來說更重要，所以演化上對偽拇指長度沒有太強要求。

熊貓家族偽拇指和臼齒與食竹習性的演化關係。中科院古脊椎所 供圖

偽拇指是有效採集竹子的關鍵適應

鄧濤認為，熊貓簡陋的偽拇指很難用於採集熊科通常的雜食原料，如種子、堅果、漿果，甚至矮草等，這表明增大的橈側籽骨的唯一取食目標就是竹子，偽拇指是熊貓譜系中有效採集竹子的關鍵適應。儘管其消化系統似乎效率低下，但大熊貓“大吃海吃”的策略使其能夠成功擴充套件到華南和東南亞的大部分地區，併成為更新世大熊貓-劍齒象動物群中的重要成員。

在中國的竹林深處，大熊貓安靜地吃它的竹子，過著與世隔絕、獨來獨往的生活，遠離其食肉類“親戚”們在食物鏈中的主導地位。

熊貓從廣泛的雜食性菜譜過渡到一心一意吃竹子，按理說需要在解剖學、生理學以及遺傳學基礎上進行多重改變。然而，即使經過至少600萬年專注於吃竹子的歷史，這些轉變仍然有限，主要集中在取食技能上，而大熊貓的消化系統仍然是食肉動物的配置。

中新世晚期以後，熊貓家族的偽拇指沒有進一步伸長的事實表明，它們已獲得足夠的抓握力來對付竹子。“這也就是說，足夠抓緊一根竹竿或一把竹子，同時還能撐著肥胖的身體行走，大熊貓演化出的偽拇指不長不短正合適。”鄧濤總結表示。（完）